期刊信息
  • 月刊(每月20日出版)
    1950年创刊
    主管:中国科学院
    主办:中国科学院动物研究所
       中国昆虫学会
    国内邮发代号:2-153
    国外发行代号:Q61
    ISSN 0454-6296
    CN 11-1832/Q
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1. 昆虫共生微生物:研究进展与展望
栾军波, 王四宝
昆虫学报    2023, 66 (10): 1271-1281.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.10.001
摘要350)      PDF(pc) (1528KB)(482)    PDF(mobile) (1528KB)(77)    收藏
 昆虫共生微生物是指与昆虫宿主建立持久互作关系的微生物,这些微生物分布于昆虫的体表、肠道、血腔或者细胞内,参与调节宿主昆虫的多种生理功能。昆虫-共生微生物互作研究涉及多个学科领域的交叉。深入研究昆虫共生微生物的功能及其与宿主的互作关系不仅有助于阐明重要的生命科学机理,还将为害虫治理和虫传病害的防控以及益虫的有效利用提供新的思路和方法。近年来,我国学者在昆虫微生物组研究领域取得显著进展,在多个研究方向取得重要成果。本文概述了国内外昆虫共生微生物研究的最新进展,介绍了本专辑论文的主要研究内容,并提出了值得关注的3个研究方向:(1)昆虫细胞内共生微生物的功能;(2)昆虫调控共生微生物丰度和传播的机制;(3)昆虫共生微生物的遗传改造和应用。
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2. 七种新烟碱类杀虫剂制剂对七星瓢虫的 毒性及风险评估
游泳, 赵建伟, 汤保华, 曾兆华, 骆凤球, 陈艺欣, 杨风花, 谢苗, 刘新刚, 魏辉
昆虫学报    2023, 66 (6): 759-769.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.004
摘要345)      PDF(pc) (1558KB)(375)    PDF(mobile) (1558KB)(16)    收藏
【目的】评估7种新烟碱类杀虫剂制剂对七星瓢虫 Coccinella septempunctata的毒性和生态风险,为科学使用新烟碱类杀虫剂和保护七星瓢虫提供参考。【方法】采用试管药膜法,在室内测定了10%吡虫啉可湿性粉剂(WP)、40%啶虫脒可溶粉剂(SP)、50%呋虫胺可湿性粉剂(WP)、50%噻虫胺水分散粒剂(WG)、40%氯噻啉水分散粒剂(WG)、17%氟吡呋喃酮可溶液剂(SL)和25%噻虫嗪水分散粒剂(WG)7种新烟碱杀虫剂制剂对七星瓢虫2龄幼虫的急性毒性,并进行了生态风险评估。将7种杀虫剂分别用生产田间最大推荐用量配制成溶液,在温室内采用盆栽法实施喷雾,调查七星瓢虫幼虫的存活率。【结果】室内实验结果表明,7种新烟碱类杀虫剂对七星瓢虫2龄幼虫的急性毒性由高到低依次为: 40%啶虫脒SP>40%氯噻啉WG>10%吡虫啉WP>50%呋虫胺WP>50%噻虫胺WG>25%噻虫嗪WG>17%氟吡呋喃酮SL。盆栽试验表明,在田间最大推荐用量下,施药后7 d时的七星瓢虫幼虫存活率为10.00%~77.50%,其中施用25%噻虫嗪WG的处理中幼虫存活率最高,施用40%氯噻啉WG的处理中幼虫存活率最低。风险评估结果表明,在单次用药下,除40%啶虫脒SP的农田内危害熵值(hazard quotient in field, HQ in)大于5,风险不可接受,其他药剂的 HQ in均小于5,风险均可接受;7种杀虫剂对七星瓢虫的农田外农作物或蔬菜田场景危害熵值(hazard quotient off crop or vegetable, HQ off crop or vegetable)和农田外果园场景危害熵值(hazard quotient off fruit tree, HQ off fruit tree)均大于5,风险均可接受。间隔7 d再次用药后,40%啶虫脒SP和50%呋虫胺WP的 HQ in大于5,风险不可接受,其他5种药剂的 HQ in均小于5,风险可接受;而除了40%啶虫脒SP外,其他药剂对七星瓢虫的 HQ off crop or vegetable和HQoff fruit tree均小于5,风险均可接受。【结论】为避免对七星瓢虫造成危害,建议在生产上啶虫脒和呋虫胺不要连续使用两次,应轮换使用药剂。
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3. 德国小蠊通过自体切除来优化断 足再生
赵方明, 龙心怡, 温叶杰, 任充华, 李胜, 彭红元
昆虫学报    2023, 66 (4): 439-449.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.001
摘要295)      PDF(pc) (51508KB)(171)    PDF(mobile) (51508KB)(37)    收藏
【目的】本研究旨在明确自体切除这一现象在德国小蠊 Blattella germanica发生的位点,探究自体切除与德国小蠊足再生的关系,为昆虫再生的研究提供理论依据。【方法】选取3-6龄的健康德国小蠊若虫,于右后足的跗节近体端第1节、跗节近体端第2节、跗节与胫节交接处、胫节远体端的1/3, 1/2和2/3处、胫节与腿节交接处、腿节1/2处、腿节与转节交接处、转节与基节交接处以及基节基部共11处分别进行断足处理,每日定时对处理的德国小蠊若虫进行观察,记录是否出现自体切除现象、自体切除发生的时间、部位以及蜕皮后是否再生等。以未断足的左后足长度为对照,分析比较德国小蠊自体切除与未自体切除再生足的差异,分析自体切除与断足再生的关系。【结果】在德国小蠊若虫11处断足部位中均观察到2个自体切除位点,于胫节不同部位、胫节与腿节交接处和1/2腿节处截断的处理自体切除发生在转节末端;于跗节近体端第1和2节处截断的处理自体切除发生在胫节末端;而其他部位断足处理则未曾出现自体切除现象;自体切除位点与断足部位有关,但不受若虫龄期的影响。自体切除发生位点相同的不同断足部位中,同一龄期内,断足程度与自体切除发生概率呈正相关;当断足部位相同时,龄期大小与自体切除发生概率呈负相关。自体切除不影响再生与否,但会改变再生的位置。若在转节末端或胫节末端发生自体切除,在基节和转节内再生出完整的新足,或在胫节末端再生跗节;若不发生自体切除,于断足的部位发生再生。同时,二者再生后的足相对于正常足,发生自体切除的个体其再生足在长度上显著长于未发生自体切除的个体,该现象于胫节与腿节交接处以及胫节远体端2/3断足时最为明显,经过自体切除再生的足比例更加协调且感受器长度更长。【结论】德国小蠊通过自体切除优化断足的再生,存在两个自体切除位点,分别在转节末端和胫节末端,且在这两个自体切除位点处再生能力较强。德国小蠊在断足时会在自体切除和保留肢体之间面临着权衡:当肢体自体切除能够优化再生足的长度和感受器完整性时,虫体偏向选择发生自体切除;自体切除不能优化再生时,德国小蠊偏向选择不发生自体切除。
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4. 中华按蚊中基于卵巢导向肽和Gal4-UAS 结合特性的外源DNA投递系统构建
杨小林, 凌瑕, 孙全, 陈洁, 向凯, 邱品品, 洪俊峰, 闫振天, 王蓉, 陈斌, 乔梁
昆虫学报    2023, 66 (6): 723-735.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.001
摘要291)      PDF(pc) (8069KB)(238)    PDF(mobile) (8069KB)(70)    收藏
 【目的】利用P2C可以定向进入卵巢以及Gal4蛋白可与UAS序列稳定结合的特点,在中华按蚊 Anopheles sinensis中建立高效的非胚胎期外源DNA投递技术系统。【方法】注射P2C-Gal4-DsRed重组蛋白至吸血后20 h时的中华按蚊雌成蚊腹部,通过冰冻切片荧光观察和Western blot检测分析重组蛋白P2CGal4-DsRed在卵巢中的投递效率;制备P2C-Gal4 DNA BINDING重组蛋白,构建包含12× UAS重复基序的转基因质粒和辅助质粒,通过电泳迁移实验分析重组蛋白P2C-Gal4 DNA BINDING和12× UAS重复基序间的体外结合;分别将体外孵育的P2C-Gal4 DNA BINDING+辅助质粒ITF36 -12× UAS和P2C-Gal4 DNA BINDING+转基因质粒 ITF2-12× UAS afm复合物注射入吸血后20 h时的中华按蚊雌成蚊腹部,于血餐后40 h时提取其卵巢组织DNA,并通过特异性引物PCR扩增和测序分析外源DNA在活体中的投递情况。【结果】100%注射P2C-Gal4-DsRed的中华按蚊雌成蚊卵巢在绿色滤光片下呈现明显的红色荧光,表明P2C-Gal4-DsRed重组蛋白能够被高效地导入雌成蚊卵巢中;P2C-Gal4 DNA BINDING重组蛋白能够与12× UAS重复基序以及含有该重复基序片段的质粒稳定结合;分别有91%和93%的注射了P2C-Gal4 DNA BINDING+ ITF36-12× UAS和P2C-Gal4 DNA BINDING+ ITF2-12× UAS afm的雌成蚊卵巢组织中能够检测到外源DNA片段。【结论】在中华按蚊中成功建立了基于P2C卵巢导向肽和Gal4-12 ×UAS重复基序结合特性的外源DNA投递技术体系;通过此技术平台能够便捷、快速和高效地实现质粒等DNA分子在中华按蚊卵巢中的投递,这为进一步简化转基因、过表达及基因敲入等遗传操作奠定了基础。
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5. 东亚飞蝗WntA在胚胎发育阶段的时空表达
宋佳, 马钰洁, 蒲雪, 季荣, Iliya Kabak, 袁亮
昆虫学报    2023, 66 (9): 1139-1149.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.09.001
摘要243)      PDF(pc) (28116KB)(282)    PDF(mobile) (28116KB)(67)    收藏
【目的】探讨东亚飞蝗 Locusta migratoria manilensis Wnt基因家族中WntA编码蛋白序列特征及其在胚胎发育阶段的时空表达谱,为进一步开展 LmmWntA的功能研究及挖掘东亚飞蝗其他Wnt基因家族成员奠定基础。【方法】PCR克隆并利用邻接法(neighbor-joining,NJ)鉴定东亚飞蝗Wnt基因家族基因 LmmWntA;通过同源序列多重比对分析LmmWntA氨基酸序列特征;利用整胚原位杂交技术对LmmWntA在东亚飞蝗产卵后(after egg laying, AEL)发育至12, 24, 35, 46, 56和65 h以及3, 3.5, 4, 4.5, 5, 5.5, 6.5, 8, 8.5, 9.5和11 d共17个连续胚胎发育阶段进行转录信号筛查。【结果】克隆获得东亚飞蝗 LmmWntA(GenBank登录号: MW052768), CDS全长1 101 bp,编码336个氨基酸;LmmWtnA与头索动物、昆虫、有爪动物及环节动物WntA蛋白共同聚为WntA亚家族单系群;LmmWntA中段和C端与比对物种WntA蛋白序列保持了较高同源性,仅在N端信号肽区域出现差异,LmmWntA与膜翅目(Hymenoptera)西方蜜蜂 Apis mellifera AmWntA蛋白聚为姊妹群,氨基酸序列一致性为59.05%。 LmmWntA最先表达在东亚飞蝗35 h AEL胚胎期末端生长区并在该区域持续表达至4 d AEL胚胎期,同时在新生体节每节腹部形成条纹状表达;在46 h AEL胚胎期视叶后半区持续表达至8.5 d AEL胚胎期,该区域未来发育成复眼;在56 h AEL胚胎期脑持续表达至5.5 d AEL胚胎期;在65 h AEL胚胎期每节腹部的条纹状表达信号逐渐转移至腹中线两侧,在触角基部有明显的表达信号;在5.5 d AEL胚胎期表达信号进一步转移至腹神经;从3 d AEL胚胎期开始在腹侧体节远轴端表达,后期转移至上颚、足关节及末端;伴随4.5 d AEL胚胎末端开始内陷形成肛道, LmmWntA在内陷肛道的腹面及前端表达,最多内陷至腹部第7体节;至9.5 d AEL胚胎期时 LmmWntA在翅芽盘处表达。【结论】 LmmWntA在东亚飞蝗胚胎发育阶段动态表达,推测LmmWntA参与东亚飞蝗胚胎后端体节生长、神经系统(脑和腹神经)、复眼、触角、消化系统后端(肛道)、颚、胸部附肢(足和翅)等重要组织和器官的发生和形成。本研究结果为进一步开展LmmWntA功能缺失研究奠定发育生物学基础。
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6. 昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控
焦龙, 谭荣荣, 陈勋, 王红娟, 黄丹娟, 毛迎新
昆虫学报    2023, 66 (7): 978-991.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.012
摘要238)      PDF(pc) (2423KB)(378)    收藏
昆虫所接收的气味集合即昆虫的气味景观。昆虫依赖于对气味景观的感受和分辨,完成目标定位、取食、交配、产卵等生命活动。通过气味景观管理可操控昆虫的行为,达到防控害虫的目的。本文从昆虫气味景观的组成和扩散,气味景观对昆虫行为的影响,影响气味景观的因素,昆虫对气味景观的感知和分辨,以及气味景观管理在害虫防控上的应用等方面对昆虫气味景观的研究进展进行了综述,并对今后昆虫气味景观管理的发展方向和研究重点进行了分析和展望。对昆虫而言,目标物释放的气味被气流击散成羽状,并与空气中携带的背景气味混合,共同构成了气味景观。昆虫沿目标物气味进行目标物的搜寻和定位,目标物气味的形状、组成、浓度等可影响昆虫的行为;背景气味则起到补充、警示等辅助作用,不同背景气味对昆虫的目标定位有协同或干扰作用。环境中温湿度、光照、重金属元素以及植物病虫害等是影响昆虫气味景观的主要因素。研究表明,昆虫通过嗅觉受体捕获气味景观,并将气味信号沿嗅觉神经输送至触角叶等嗅觉中枢。而后,气味景观在昆虫嗅觉中枢中以基本编码或构型编码的模式被解析。背景气味对昆虫目标定位的影响可能是不同气味分子在嗅觉感知和编码过程中的相互加成、竞争性结合及信号串扰的结果。目前,基于对气味景观的管理衍生出了昆虫行为调节剂、外源激发子、选育可释放抗性挥发物的作物品种、“推-拉”技术、天敌支持型植物系统等多种害虫绿色防控技术。今后需进一步深入解析昆虫分辨气味景观的行为学、电生理学和神经学机制,并对气味景观管理相关的绿色防控技术进行优化和集成化,以期构建科学、高效的气味景观用于害虫防控。
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7. 麦红吸浆虫热激蛋白基因SmHsp60的 分子特征及功能研究
马倩, 董金慧, 李方向, 朱克岩, 成卫宁
昆虫学报    2023, 66 (7): 859-869.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.001
摘要238)      PDF(pc) (4468KB)(284)    收藏
【目的】麦红吸浆虫 Sitodiplosis mosellana是重要的农业害虫,滞育使其度过夏季和冬季的极端环境。本研究旨在探析麦红吸浆虫滞育进程中热激蛋白60(heat shock protein 60, Hsp60)基因表达与滞育发育及温度耐受性之间的关系。【方法】采用RACE和RT-PCR技术克隆麦红吸浆虫 SmHsp60 cDNA全长序列并进行生物信息学分析;采用qPCR技术检测 SmHsp60在麦红吸浆虫滞育前至滞育后发育不同阶段(滞育前、滞育、滞育后静息和滞育后发育)幼虫及越夏幼虫在极端高温[35, 40, 45和50 ℃水浴中处理1 h以及35 ℃水浴中0(对照), 15, 30, 60和120 min]和越冬幼虫在极端低温[0, -5, -10和-15 ℃处理1 h以及-5 ℃处理0(对照), 15, 30, 60和120 min]胁迫下的表达量;通过原核表达和亲和柱层析技术获得SmHsp60重组蛋白,采用比色法和SDSPAGE法测定重组蛋白SmHsp60抑制苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase, MDH)43 ℃下热聚集的能力。【结果】获得麦红吸浆虫 SmHsp60 (GenBank登录号: KR733065) cDNA全长序列,长2 270 bp,开放阅读框长1 722 bp,编码573个氨基酸,编码蛋白的相对分子量为60.7 kD。氨基酸序列分析表明,SmHsp60具有线粒体Hsp60典型的标签序列,与同为瘿蚊科(Cecidomyidae)的甘蓝瘿蚊 Contarinia nasturtii Hsp60序列一致性最高、亲缘关系最近。qPCR检测结果表明,麦红吸浆虫SmHsp60在滞育阶段表达量没有显著变化,但在滞育后静息阶段逐渐升高,在滞育后静息阶段早中期即12月和翌年1月达到最高,显著高于在其他发育阶段的。与未处理的对照相比,35和40 ℃下1 h以及35 ℃下30~60 min时可显著诱导越夏幼虫 SmHsp60上调表达;-5 ℃下1 h可显著诱导越冬幼虫SmHsp60上调表达,但高于45 ℃和低于-10 ℃的表达量没有显著变化。获得了高纯度的SmHsp60重组蛋白,可有效保护MDH免遭热聚沉,具有显著的分子伴侣功能。【结论】SmHsp60参与麦红吸浆虫滞育调控,可能与滞育终止及滞育期间的耐热和耐寒性相关。
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8. 蠋蝽热激蛋白基因AcHsp83aAcHsp83b的克隆、 表达谱及对高低温和UV-B胁迫的响应
孟建玉, 金鑫, 何龙春, 张雪霞, 杨昌利, 张长禹
昆虫学报    2023, 66 (11): 1425-1434.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.11.001
摘要225)      PDF(pc) (1904KB)(255)    PDF(mobile) (1904KB)(70)    收藏
【目的】 探索天敌昆虫蠋蝽A rma chinensis响应高低温和UV-B胁迫的分子机制。【方法】 利用RT-PCR克隆蠋蝽热激蛋白基因 Hsp83aHsp83b,并利用生物信息学分析其序列特征;利用RT-qPCR检测 Hsp83aHsp83b在蠋蝽不同发育阶段(卵、1-5龄若虫、雌成虫和雄成虫)、成虫不同组织(头、胸、腹、翅、触角、脂肪体、足、马氏管、口器、中肠、卵巢和精巢)及38 ℃高温、4 ℃低温0(CK), 6和24 h时和UV-B胁迫0(CK), 6和12 h时雌成虫和雄成虫中的表达量。【结果】 克隆获得蠋蝽2个Hsp90基因,分别命名为 AcHsp83a(GenBank登录号: OP791883)和 AcHsp83b(GenBank登录号: OP791884),开放阅读框(ORF)分别长2 172和2 163 bp,分别编码723和720个氨基酸,编码蛋白相对分子量分别为83.12和82.90 kD,等电点(pI)分别为4.94和4.97,C末端序列都含保守基序EEVD,均为胞质型热激蛋白。AcHsp83a和AcHsp83b高度保守。 AcHsp83a在卵中表达量最高,AcHsp83b在成虫中表达量最高; AcHsp83a在雄成虫精巢中表达量最高,AcHsp83b在雌成虫中肠中表达量最高。对于雌成虫,随着38 ℃, 4 ℃和UV-B处理时间的延长, AcHsp83aAcHsp83b的表达量均先上升后下降,在6 h时达到最高。对于雄成虫,随着38 ℃和UV-B处理时间的延长,AcHsp83a的表达量均先上升后下降,在6 h时达到最高;随着4 ℃处理时间的延长, AcHsp83a的表达量在雄成虫中先下降后上升,在24 h时达到最高;在3种胁迫条件下,雄成虫体内 AcHsp83b的表达量均较对照显著降低。【结论】 蠋蝽 AcHsp83aAcHsp83b的差异表达说明其在蠋蝽的生长发育及适应极端温度和UV-B胁迫过程中发挥重要作用。
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9. 番茄潜叶蛾性信息素的研究和应用进展
梁永轩, 王绮静, 郭建洋, 王玉生, 张毅波, 杨念婉, 张桂芬, 周琼, 刘万学
昆虫学报    2023, 66 (6): 849-858.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.013
摘要217)      PDF(pc) (1545KB)(357)    PDF(mobile) (1545KB)(27)    收藏
番茄潜叶蛾 Tuta absoluta原产于南美,是一种世界检疫性害虫,严重发生时可导致主要寄主作物番茄减产80%~100%。十几年的时间,该虫已从原产地入侵扩散至几乎整个亚非欧大陆,成为世界番茄产业的重大威胁因子。该虫于2017年在我国新疆伊梨首次发现,现已传入并扩散至云南、甘肃等地区,极大地威胁我国番茄产业及其他相关产业的健康发展。在国际上,基于性信息素监测、大量诱捕和交配干扰(迷向)防治已成为防治番茄潜叶蛾切实可行的措施。为了研究高效、环保的番茄潜叶蛾种群动态监测和防治技术,本文综述了番茄潜叶蛾性信息素在其监测、早期预警和防控的研究和应用现状。番茄潜叶蛾雌虫主要在清晨释放性信息素吸引雄虫交配,成虫交配在上午7:00达到高峰。1995和1996年先后报道番茄潜叶蛾释放的性信息素的主要和次要成分及它们的合成方法;该虫性信息素的主要和次要成分分别为(3 E, 8 Z, 11 Z)-十四碳三烯乙酸酯(TDTA)和(3 E, 8 Z)-十四碳烯醇乙酸酯(TDDA),约以90∶10的比例组成性信息素。生物测定发现,TDTA对雄虫具有很强的引诱作用,与TDDA混合使用时可使引诱作用进一步增强。近年来,研究发了更高效、简便的性信息素成分合成方法,为其规模化生产与应用提供了良好条件。目前番茄潜叶蛾性信息素在国际上已被广泛应用于该虫的防控,并取得良好成效。报道的常用于监测、大量诱捕该虫的性信息素诱捕器中,以水盆式诱捕器和三角形诱捕器的效果较优;商业化诱芯所含性信息素的常见剂量为0.5, 0.8和3.0 mg。田间应用时需根据作物的生境和生长阶段、危害程度、当地的自然条件等实际情况,选用相应的诱捕器类型与性信息素剂量等。此外,性信息素迷向法在番茄潜叶蛾的防治中也较为常见,其成功应用要求封闭性较高的环境。由于性信息素在番茄潜叶蛾的监测和防治中具有高效、安全、环保等优点,其相关研究成果可为我国该害虫的可持续防治策略及措施提供重要的参考。
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10. 南京溧水区三种生境地表蚂蚁群落 结构特征及季节动态
郭宗林, 蒋富国, 王亚璐, 陈潇奕, 王国兵
昆虫学报    2023, 66 (6): 816-824.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.010
摘要216)      PDF(pc) (1393KB)(127)    PDF(mobile) (1393KB)(16)    收藏
【目的】探究南京溧水区3种生境地表蚂蚁群落多样性与季节动态变化趋势。【方法】于2020年8月-2021年7月在南京市溧水区设置农田、草地和人工林3种不同采样生境,进行了为期1年的季节性采样,调查了这3种生境地表蚂蚁群落的个体密度、物种数量、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Jaccard相似性系数以及各指数的季节动态变化情况。【结果】2020年8月-2021年7月南京市溧水区农田地表蚂蚁优势种为草地铺道蚁 Tetramorium caespitum(490头,占58.75%)、无毛凹臭蚁 Ochetellus glaber(116头,占13.91%)和日本黑褐蚁 Formica japonica(98头,占11.75%);草地地表蚂蚁优势种为草地铺道蚁(427头,占58.17%)和布尼兰蚁 Nylanderia bourbonica(110头,占14.99%);人工林地表蚂蚁优势种为草地铺道蚁(240头,占27.18%)、日本黑褐蚁(121头,占13.70%)、夏氏尼兰蚁N. sharpii(98头,占1110%)和刻纹棱胸蚁 Pristomyrmex punctatus(90头,占1019%)。不同生境地表蚂蚁群落的物种及个体数量差异显著,其中人工林地表采集到蚂蚁物种及个体数量最多(29种,883头),草地地表采集到蚂蚁物种及个体数量最少(19种,734头),方差分析结果表明,季节变化对该区域地表蚂蚁的物种数量和个体密度均产生了显著性影响,而生境变化对该区域地表蚂蚁的物种数量产生了显著性影响,对个体密度无显著性影响,但季节变化和生境变化对该区域地表蚂蚁的物种数量和个体密度都不存在交互效应。群落多样性分析显示,3种不同生境地表蚂蚁群落ShannonWiener多样性指数、Pielou均匀度指数与Simpson优势度指数季节变化趋势基本一致,均呈先上升后下降的趋势,而Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数的季节变化趋势基本相反。农田与草地、农田与人工林、草地与人工林地表蚂蚁群落的Jaccard相似性系数分别为073, 0.52和0.52,均属于中等相似水平,而不同月份之间地表蚂蚁群落Jaccard相似性指数较低,绝大部分均属于极不相似水平。【结论】南京溧水地表蚂蚁群落个体数和物种数较为丰富,地表蚂蚁群落结构受到生境类型变化和季节变化的显著影响,今后应注意加强在不同季节对该区域蚂蚁物种资源的保护力度。
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11. 寄主植物与刺吸式昆虫互作防御 的研究进展
张晶, 段至柔, 刘常权, 彭英传, 张万娜, 肖海军
昆虫学报    2023, 66 (4): 575-590.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.014
摘要198)      PDF(pc) (1745KB)(345)    PDF(mobile) (1745KB)(36)    收藏
 寄主植物与昆虫在长期协同进化中形成了复杂的防御和反防御机制。本文系统综述了寄主植物与刺吸式昆虫互作防御的过程与机制。刺吸式昆虫利用特化的口针,吸食寄主植物组织汁液时,植物通过细胞膜表面或细胞内受体感知昆虫取食信号,并经过丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信号通路、植物激素信号通路、钙离子信号通路、转录因子调控、Rop/Rac GTPase信号通路、活性氧(reactive oxygen species, ROS)通路等信号转导通路激活植物免疫。为了阻止害虫进一步取食,寄主植物形成了增强的物理屏障,并诱导产生次生代谢物、抗营养酶类、抗消化酶类和胼胝质沉积及释放挥发物等多种防御机制。在与寄主植物“博弈”的过程中,刺吸式昆虫往往会利用其取食时分泌的唾液成分,靶向植物靶标蛋白,通过破坏宿主植物的物理屏障,或抑制宿主植物的抗性信号转导,或抑制宿主次生代谢物的毒害作用,或通过跨界RNA和水平基因转移等方式抑制植物的防御反应,从而达到继续取食为害的目的。此外,基于植物与病原菌互作模式,结合寄主植物与刺吸式昆虫互作研究进展,总结了寄主植物与刺吸式昆虫互作模型的发展。寄主植物与昆虫互作过程复杂,研究寄主植物与刺吸式昆虫的互作防御过程与分子机制,不仅有助于加深对二者协同进化的理解,也可为开发作物害虫防控新途径和新技术提供理论基础与参考。
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12. 携带松材线虫对松墨天牛成虫肠道 和气管细菌的影响
顾宇彤, 朱浩诚, 常悦, 周娇, 樊建庭, 赵莉蔺
昆虫学报    2023, 66 (10): 1319-1328.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.10.006
摘要196)      PDF(pc) (1762KB)(185)    PDF(mobile) (1762KB)(10)    收藏
【目的】探究被松墨天牛 Monochamus alternatus携带的松材线虫 Bursaphelenchus xylophilus对松墨天牛肠道和气管细菌的影响。【方法】野外采集携带松材线虫的松墨天牛成虫后,取出完整肠道和气管进行细菌总DNA抽提后进行16S rDNA基因测序并拼接,并利用生物信息学方法分析松墨天牛成虫肠道和气管细菌组成、结构、丰度和多样性。【结果】携带松材线虫的松墨天牛成虫肠道和气管细菌菌群共检测到15门26纲66目110科201属296种,可操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)数目为444。携带松材线虫的松墨天牛成虫比未携带松材线虫的松墨天牛成虫肠道优势细菌菌群变化不显著,均为变形菌门(Proteobacteria)肠杆菌目(Enterobacterales);携带松材线虫的松墨天牛成虫气管优势细菌菌群为变形菌门肠杆菌目,未携带松材线虫的松墨天牛成虫气管优势细菌菌群为厚壁菌门(Firmicutes)乳杆菌目(Lactobacillales)。携带松材线虫的松墨天牛成虫较未携带松材线虫的松墨天牛成虫气管细菌多样性和丰度升高,细菌群落结构显著不同;携带松材线虫的松墨天牛成虫肠道和气管中沙雷氏菌属 Serratia和肠杆菌属 Enterobacter富集。【结论】携带松材线虫后对松墨天牛成虫气管细菌菌群组成、结构、丰度和多样性都有显著影响,携带松材线虫的松墨天牛成虫气管中的沙雷氏菌属和肠杆菌属可能与松材线虫松墨天牛复合体有紧密的联系。在携带松材线虫后,松墨天牛成虫气管中沙雷氏菌属增加,可能与松墨天牛气管免疫受抑制有关。本研究为解析松墨天牛肠道和气管细菌多样性提供了理论基础,为防控松材线虫提供了新的方向。
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13. 核受体基因SfUSP调控白背飞虱蜕皮发育
周操, 龚明富, 杨熙彬, 杨洪, 龙贵云, 贾泽艳, 曾庆会, 金道超
昆虫学报    2023, 66 (5): 609-618.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.05.001
摘要191)      PDF(pc) (6066KB)(252)    PDF(mobile) (6066KB)(42)    收藏
【目的】为探究核受体超气门蛋白(ultraspiracle protein, USP)在白背飞虱 Sogatella furcifera若虫蜕皮发育过程中的功能及其与几丁质合成和降解之间的调控关系。【方法】基于白背飞虱基因组数据,结合RTPCR克隆 SfUSP全长cDNA序列;利用RT-qPCR测定白背飞虱不同发育阶段(1-5龄若虫、5龄若虫蜕皮前、5龄若虫蜕皮中和雌成虫)、5龄若虫组织(头、体壁、脂肪体、肠道和足)、雌成虫组织(体壁、翅、脂肪体、足和卵巢)以及100 ng/头20E处理后5龄第1天若虫中SfUSP的表达量;通过显微注射dsRNA靶向沉默5龄第1天若虫的 SfUSP后,计算若虫存活率,观察若虫致死表型,利用RT-qPCR测定几丁质合成和降解通路关键基因的表达量。【结果】克隆获得了白背飞虱 SfUSP(GenBank登录号: ON209396)的全长cDNA序列,其开放阅读框长1 263 bp,编码420个氨基酸,SfUSP蛋白预测分子量为47.27 kD,理论等电点为7.18。序列分析结果表明,SfUSP含有核受体家族所具备的5个保守结构域,并且DNA结合域(DNA-binding domain, DBD)和配体结合域(ligand-binding domain, LBD)高度保守。发育阶段表达谱表明, SfUSP在1龄若虫、5龄若虫蜕皮前以及雌成虫中高表达;组织表达谱显示, SfUSP在5龄若虫头、体壁、脂肪体和肠道中的表达量较高;在雌成虫翅、足和体壁中的表达量较高。显微注射100 ng/头20E后12 h时,5龄若虫中SfUSP的表达量显著高于对照组的。靶向沉默SfUSP表达后,与注射dsGFP的对照组相比,显著降低了白背飞虱的若虫存活率,显微注射dsRNA 6 d时若虫存活率仅为对照组的18.01%,其中不能成功蜕皮个体占51.46%;显著抑制了几丁质合成通路关键基因 SfCHS1, SfCHS1a, SfUAP, SfGFAT和几丁质降解通路关键基因 SfCht7, SfNAG1, SfNAG2, SfCDA1, SfCDA2和 SfCDA4的表达量,但是显著提高了 SfG6PISfCht10的表达量。【结论】 SfUSP是白背飞虱生长发育过程中的关键基因,能够影响几丁质的合成与降解,进而调控白背飞虱的蜕皮发育。
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14. 脂动激素对桔小实蝇幼虫生长发育的调控作用
侯秋莉, 张函桥, 蒋红波, 王进军
昆虫学报    2023, 66 (5): 628-635.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.05.003
摘要176)      PDF(pc) (2625KB)(319)    PDF(mobile) (2625KB)(20)    收藏
【目的】 脂动激素(adipokinetic hormone, AKH)是一种对昆虫正常生命活动发挥重要调控作用的神经肽,通过解析脂动激素对桔小实蝇 Bactrocera dorsalis幼虫生长发育的调控作用,有助于加深对昆虫神经肽保守性及功能多样性的认识,同时也为评估AKH信号系统作为新型控制剂靶标潜力提供基础依据。【方法】克隆桔小实蝇AKH基因 BdAKH的cDNA全长序列,利用生物信息学方法分析其序列特征;采用qPCR技术检测 BdAKH在桔小实蝇不同发育阶段(卵、1-3龄幼虫、蛹以及未交配雌成虫和雄成虫)和桔小实蝇3龄末期幼虫不同组织(中枢神经系统、心侧体/咽侧体(corpora cardiaca/corpus allatum, CC/CA)、脂肪体、马氏管、中肠、后肠、表皮、卵巢、精巢以及血淋巴)中的表达量;运用免疫组化技术定位桔小实蝇3龄幼虫中表达BdAKH的神经元;通过RNAi结合生物学观察分析 BdAKH对桔小实蝇幼虫生长发育的调控作用。【结果】克隆获得桔小实蝇 BdAKH(GenBank登录号: KY073319) cDNA全长序列,长572 bp,开放阅读框长252 bp,编码83个氨基酸残基。桔小实蝇BdAKH结构相对保守,包含一个成熟肽序列QLTFSPDWamide;BdAKH基因在桔小实蝇成虫中表达量较高,并且主要在3龄末期幼虫CC/CA表达;敲低3龄幼虫 BdAKH后导致桔小实蝇化蛹时间和化蛹率较对照组(ds GFP)分别延迟和降低,但蛹重及蛹型较对照组之间无明显差异。【结论】AKH对桔小实蝇幼虫生长发育过程具有重要调控作用,表明其具备作为害虫控制剂靶标的潜力。
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15. 昆虫脂肪体结构功能及其在人类疾病模型应用中的研究进展
马振刚, 何雨泊, 马强, 王静琳, 周泽扬
昆虫学报    2023, 66 (9): 1246-1257.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.09.011
摘要175)      PDF(pc) (3559KB)(125)    PDF(mobile) (3559KB)(14)    收藏
昆虫脂肪体大量分布在昆虫的体内,其是一个动态疏松的组织,包括外周脂肪体和围脏脂肪体两种类型。昆虫脂肪体的结构与功能是息息相关的,其结构会随着昆虫不同生命阶段的变化而变化,其功能也随之发生改变。昆虫脂肪体最基本的功能是作为昆虫生命代谢的核心组织进行物质的合成与储存。此外,脂肪体还有许多重要的功能,是多种激素作用的靶器官,与昆虫的先天免疫、寿命和生长发育等都有关。因此,研究昆虫脂肪体对于解析昆虫重要生命现象是十分重要的。近年来已经有大量研究将昆虫脂肪体作为人类疾病和药物开发等方面的研究模型,将其应用于人类免疫学、人类疾病发病机制探究、新型药物研发等诸多领域。本文对昆虫脂肪体的形态结构、形成与变态、生物学功能及在人类疾病模型研究中的应用与展望进行了综述,以系统地加深对昆虫脂肪体结构与功能的理解与认识。昆虫脂肪体将在人类主要疾病模型的构建、疾病发病机理的探究等方面具有较大的应用潜力。
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16. 西方蜜蜂几丁质合成酶基因的生 物信息学 分析及功能研究
郭意龙, 赵萧, 张天泽, 宋宇轩, 赵浩东, 范小雪, 任中民, 张婕, 赵红霞, 徐细建, 陈大福, 郭睿
昆虫学报    2023, 66 (4): 469-477.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.004
摘要174)      PDF(pc) (2120KB)(414)    PDF(mobile) (2120KB)(26)    收藏
【目的】本研究旨在明确西方蜜蜂 Apis mellifera几丁质合成酶(chitin synthase, CHS)基因的分子特性,并揭示CHS在西方蜜蜂工蜂幼虫响应蜜蜂球囊菌 Ascosphaera apis胁迫的免疫应答中的功能。【方法】利用相关生物信息学软件预测和分析西方蜜蜂CHS蛋白的分子特性、保守基序和结构域。使用MEGA X软件对西方蜜蜂和其他昆虫CHSs的氨基酸序列进行系统进化分析。采用体外转录法合成 CHSegfp的dsRNA,饲喂蜜蜂球囊菌胁迫的西方蜜蜂工蜂3日龄幼虫以进行RNAi,并利用RT-qPCR检测西方蜜蜂工蜂5日龄幼虫肠道中 CHS及宿主响应蜜蜂球囊菌侵染的免疫相关基因 abaecin, apidaecin, birc5,  defensin-1和 PGRP-S2的表达量。【结果】西方蜜蜂CHS蛋白含有1 572个氨基酸,属于20种氨基酸,其中正电荷氨基酸与负电荷氨基酸分别为177和169个,分子量约为178.77 kD,等电点为6.65;含纤维素合酶CESA3催化结构域。在西方蜜蜂和东方蜜蜂A. cerana等共13种昆虫的CHSs中均鉴定到3个Motif (Motif 1, Motif 2和Motif 3)和2个结构域(Chitin_synth_2和Glyco_trans_2_3)。系统进化树表明,膜翅目的西方蜜蜂与东方蜜蜂的CHSs的氨基酸序列一致性最高,聚为一支且自举值为100。相较于ds egfp饲喂对照组,ds CHS饲喂组5日龄幼虫肠道中CHS的表达量显著下调,干扰效率为29.40%,abaecin, birc5和
defensin-1的表达量均极显著上调, PGRP-S2的表达量显著上调, apidaecin的表达量极显著下调。【结论】西方蜜蜂 CHS可能是胞内亲水性跨膜蛋白,西方蜜蜂与其他昆虫CHSs的氨基酸序列具有较高的保守性,其中与东方蜜蜂的CHS的氨基酸序列之间保守性最高,CHS影响西方蜜蜂工蜂幼虫响应蜜蜂球囊菌胁迫的免疫应答。
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17. 角短翅泥蜂的形态特征和筑巢行为
胡俊杰, 方全博, 王翔, 孙凯丽, 刘潇宇, 贺春玲
昆虫学报    2023, 66 (6): 805-815.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.009
摘要173)      PDF(pc) (14139KB)(177)    PDF(mobile) (14139KB)(8)    收藏
【目的】作为捕食蜘蛛的肉食性昆虫,短翅泥蜂属 Trypoxylon不同种具有明显不同的筑巢策略。本研究旨在明确角短翅泥蜂 Trypoxylon melanocorne的形态特征和筑巢行为,以揭示短翅泥蜂属物种的筑巢和生存策略。【方法】2019-2020年,在河南省济源市的愚公林场和南山林场中,选择不同的生境设置人工巢箱并定期采集筑巢的角短翅泥蜂巢管。通过室内解剖巢管,测量巢管内部结构数据,并在室内饲养观察子代发育,收集其寄生性天敌。【结果】2019-2020年,在河南省济源市的愚公林场和南山林场中共采集到角短翅泥蜂筑巢的巢管111根,解剖有育幼巢室511个。雌蜂在单根巢管内平均产卵(4.60±2.39)枚,子代大部分为雌性(雌雄性比为2∶1)。管内筑巢长度平均为(123.38±46.45) mm,育幼巢室长度为(16.01±5.57) mm,间室和前庭数量分别占总巢室数的5.04%和6.09%。巢管筑巢长度显著影响育幼巢室的数量,且雌性的巢室长度显著大于雄性的。发现该蜂的2种寄生性天敌,分别为青蜂科(Chrysididae)的清澈三齿青蜂 Trichrysis pellucida和麻蝇科(Sarcophagidae)的长突摩蜂麻蝇 Amobia quatei,寄生率分别为1.96%和1.57%。【结论】本研究结果表明,分布在河南省南太行山两个林场的角短翅泥蜂种群数量较小,雌性后代数量多于雄性;成蜂羽化率低和性比不平衡可能是导致种群数量偏低的原因之一。
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18. 抗菌肽SAAP-148对家蚕细菌性肠道病 病原细菌的抗性分析
王珏, 沈东旭, 彭云武, 钱荷英, 赵巧玲, 陈安利
昆虫学报    2023, 66 (6): 736-746.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.002
摘要171)      PDF(pc) (7116KB)(123)    PDF(mobile) (7116KB)(10)    收藏
【目的】细菌性肠道病是家蚕 Bombyx mori主要病害之一。本研究旨在探究广谱性抗菌肽SAAP-148对家蚕细菌性肠道病病原细菌的抑制效果,为进一步采用抗菌肽替代抗生素预防家蚕细菌病提供参考。【方法】采用qRT-PCR检测家蚕抗菌肽基因在健康和感染细菌性肠道病5龄第4天幼虫中肠中的表达量;分离感染细菌性肠道病家蚕5龄第4天幼虫中肠中的菌群,采用最大似然法构建系统发育树;采用添食法(1×10 10和1×10 14 CFU/mL菌悬液)和穿刺法(2×10 8和2×10 9 CFU/mL菌悬液)检测分离的8种细菌及4种常见细菌病病原细菌粪肠球菌 Enterococcus faecalis、黑胸败血芽孢杆菌 Bacillus bombyseptieus、苏云金芽孢杆菌 B. thuringiensis和灵杆菌 Serratia marcescens对5龄健康家蚕幼虫的致病性;采用琼脂平板扩散法分析抗菌肽SAAP-148对分离的肠道病病原细菌和黑胸败血芽孢杆菌等其他常见细菌病病原细菌的抑制效果。【结果】测定的家蚕抗菌肽基因的表达量在感染细菌性肠道病的家蚕5龄第4天幼虫中肠中较健康个体中均显著上调,表明家蚕自身抗菌肽在抵抗细菌性肠道病的过程中发挥了一定的作用;感染细菌性肠道病的家蚕5龄第4天幼虫中肠中共分离出8种病原细菌,即松鼠葡萄球菌 Mammaliicoccus sciuri、嗜水气单胞菌 Aeromonas hydrophila、生癌肠杆菌 Enterobacter cancerogenus、布甘氏肠杆菌 E. bugandensis、霍氏肠杆菌 E. hormaechei、弗劳地枸橼酸杆菌 Citrobacter freundii、肺炎克雷伯菌 Klebsiella pneumoniae和变栖克雷伯菌 K. variicola;穿刺结果显示8种细菌均具有致病性,其中松鼠葡萄球菌、嗜水气单胞菌、生癌肠杆菌和布甘氏肠杆菌致病性较强,霍氏肠杆菌、弗劳地枸橼酸杆菌、肺炎克雷伯菌和变栖克雷伯菌致病性较弱。抗菌肽SAAP-148对分离出的8种病原细菌和家蚕其他4种常见细菌病病原细菌均具有体外抑制效果,且抑制效果随SAAP-148浓度增大而增强。【结论】抗菌肽SAAP-148不仅对可能引起家蚕细菌性肠道病的病原细菌具有明显抑制效果,对引起家蚕黑胸败血症、灵菌败血症、细菌性中毒症的病原细菌和对氨苄青霉素已经产生抗性的霍氏肠杆菌等也具有抑制效果,可作为理想的抑菌剂用于预防家蚕细菌病的发生。
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19. 草地贪夜蛾的择偶与生殖力研究
吴婷, 张秋朗, 赵庆义, 徐进, 叶辉
昆虫学报    2023, 66 (4): 564-574.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.013
摘要170)      PDF(pc) (1778KB)(240)    PDF(mobile) (1778KB)(11)    收藏
【目的】探究草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda主要择偶策略及其与生殖力的关系,并基于性选择理论探讨其择偶策略的进化意义和机制。【方法】将经过标记的不同日龄、不同体重及不同交配经历的草地贪夜蛾雌雄成虫进行配对,然后对配偶选择进行观察并对交配成功的雌雄成虫形态特征(体长、触角长度、翅长、胸部及腹部长度和宽度)及生殖力(单雌产卵量、卵孵化率和孵化出的幼虫数)进行比较分
析。【结果】草地贪夜蛾雌雄成虫均偏好与年轻、体重较重及未交配过的成虫进行交配。雌成虫选择年轻(3日龄)雄成虫进行交配的概率(65.45%)显著高于选择年老(7日龄)雄成虫进行交配的概率(34.55%), 雄成虫选择3日龄雌成虫进行交配的概率(82.35%)显著高于选择7日龄雌成虫进行交配的概率(17.65%)。雌成虫选择体重较大雄成虫进行交配的概率(74.58%)显著高于选择体重较轻雄成虫进行交配的概率
(25.42%),雄成虫选择体重较重雌成虫进行交配的概率(66.67%)显著高于选择体重较轻雌成虫进行交配的概率(33.33%)。雌成虫选择无交配经历雄成虫进行交配的概率(64.91%)显著高于选择有交配经历雄成虫进行交配的概率(35.09%),雄成虫选择无交配经历雌成虫进行交配的概率(78.57%)显著高于选择有交配经历雌成虫进行交配的概率(21.43%)。获得交配权的雄成虫的体长、触角长度以及翅长均显著大于未获得交配权的雄成虫的,获得交配权的雌成虫的体长、翅长以及腹部长度和宽度均显著大于未获得交配权的雌成虫的。生殖力研究表明,雌成虫选择与没有交配经历的雄成虫交配(相对于选择有交配经历的雄成虫交配)可以获得更高的单雌产卵量(未交配 vs已交配: 1 024粒 vs 917粒)及卵孵化率(未交配vs已交配: 91.36% vs 89.10%)。相比于选择年老和体重较轻的雌成虫交配时,雄成虫选择年轻和体重较重的雌成虫交配时雌成虫具有更高的单雌产卵量(年轻 vs年老: 1 001粒 vs 939粒;较重 vs较轻: 1 039粒 vs 830粒)和孵化出的幼虫数(年轻vs年老: 917头 vs 838头;较重 vs较轻: 950头 vs: 754头)。雄成虫的日龄和体重对雌成虫的繁殖力的影响不显著。【结论】草地贪夜蛾雌雄成虫均存在与形态和生理特征有关的择偶偏好,雌雄成虫通过配偶选择可在不同程度上获得物质利益(更多的后代),从而有助于物种的繁衍和进化。本研究有助于昆虫生殖行为和性选择机制研究,并有助于基于生殖行为的害虫防控策略探索。
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20. ATP合酶亚基α在棉铃虫幼虫变态中的 功能机理分析
耿梓宸, 常彦鹏, 张博, 安世恒, 赵文丽
昆虫学报    2023, 66 (5): 619-627.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.05.002
摘要170)      PDF(pc) (6411KB)(106)    PDF(mobile) (6411KB)(16)    收藏
 【目的】本研究旨在解析ATP合酶亚基α(ATP synthase subunit α, ATPs-α)在棉铃虫 Helicoverpa armigera变态和发育中的功能机理。【方法】PCR扩增棉铃虫ATPs-α基因开放阅读框,并进行生物信息学分析;利用qRT-PCR检测 HaATPs-α在棉铃虫5龄蜕皮期和6龄第1-5天幼虫表皮、中肠和脂肪体中及外源20-羟蜕皮酮(20-hydroxyecdysone, 20E)(0.1 mg/mL)处理后6龄幼虫表皮和脂肪体中的表达量;对棉铃虫6龄幼虫注射ds HaATPs-α,分析RNAi降低 HaATPs-α的表达量对幼虫发育及变态及其体内ATP含量、海藻糖和葡萄糖含量以及海藻糖酶活性的影响。【结果】棉铃虫 HaATPs-α的开放阅读框长1 677 bp,棉铃虫、草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda、斜纹夜蛾 S. litura和粉纹夜蛾 Trichoplusia ni这4种鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)昆虫的ATPs-α氨基酸序列一致性为96.56%,且亲缘关系较近。表达模式分析结果显示, HaATPs-α在6龄第3天幼虫表皮和中肠中表达量最高,在5龄蜕皮期脂肪体中出现表达高峰;20E(0.1 mg/mL)处理较对照显著上调6龄幼虫中 HaATPs-α的表达量。与对照组(注射ds GFP)相比,利用RNAi敲低 HaATPs-α表达量后,幼虫发育迟缓,幼虫体重显著下降,幼虫死亡率显著升高,化蛹率和成虫羽化率显著降低,ATP含量和海藻糖酶活性均显著降低,海藻糖含量显著升高,葡萄糖含量显著降低。【结论】HaATPs-α不仅控制棉铃虫ATP的产量,同时还影响着海藻糖和葡萄糖的含量,因此,HaATPs-α在幼虫变态中发挥着重要作用。本研究结果还可为将来利用ATPs-α作为有害生物防控的新靶标提供实验证据和理论依据。
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21. 光照强度对梨小食心虫产卵选择性的影响
杨小凡, 焦洄锬, 李旭昭, 路子云, 冉红凡, 马爱红, 魏国树, 李建成
昆虫学报    2023, 66 (7): 918-924.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.006
摘要170)      PDF(pc) (2596KB)(298)    收藏
【目的】梨小食心虫 Grapholita molesta是一种重要的果树常发性害虫。本研究旨在探明光照强度在梨小食心虫产卵选择中的作用,进一步揭示梨小食心虫的微光视觉能力。【方法】在春、夏和秋季分别调查梨小食心虫在桃树树冠向阳面和背阴面等部位的产卵量,测定日落时向阳面和背阴面的光照强度差异;室内利用光暗双向选择行为试验测定梨小食心虫成虫对光照强度的产卵选择行为反应。【结果】春、夏和秋季梨小食心虫成虫均偏好在光照强度显著较高的桃树树冠向阳面叶片上产卵,总产卵量分别为背阴面的4.24, 9.30和5.82倍。在光暗双向选择中,10 000, 100, 1和0.01 lx及自然光照条件下,梨小食心虫成虫对光照的产卵选择性均显著高于对黑暗,产卵选择率分别为87.48%, 83.68%, 82.92%, 80.08%和84.84%。通过比较梨小食心虫对强光和弱光的产卵选择性发现,光照对比度(强光/弱光)为10和2时,10 000, 100, 1和0.01 lx及自然光照条件下,雌成虫均对强光照表现出显著的产卵选择性,且随光照强度降低产卵选择性无明显减弱,产卵选择率均高达75%以上。【结论】光照强度可以影响梨小食心虫成虫的产卵选择性,雌成虫对强光照表现出明显的产卵偏好性,即使在微光条件下依然可以准确辨别出光照强度差异,展现出良好的微光视觉能力,为开发基于视觉行为调控的新型物理诱捕技术提供依据。
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22. 基于YOLO V7及TSM模型的橘小实蝇 梳理行为检测与识别
刘虎, 詹炜, 何章章, 汤建涛, 姜振宇, 孙泳
昆虫学报    2023, 66 (6): 787-796.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.007
摘要169)      PDF(pc) (10012KB)(230)    PDF(mobile) (10012KB)(17)    收藏
【目的】昆虫梳理行为的统计分析和研究对害虫控制和人类健康非常重要,针对传统的人工记录梳理行为的方法费时费力且易出错,提出了一种基于计算机视觉和深度学习的橘小实蝇 Bactrocera dorsalis梳理行为检测和识别方法。【方法】首先将橘小实蝇视频数据进行图像处理得到帧图像,筛选其中3 000张图像作为训练数据集;建立YOLO V7目标检测算法来检测视频数据中的橘小实蝇目标个体,框选中目标后通过视频处理算法进行裁剪;最后通过迁移学习方法将预训练权重迁移到训练模型中,利用基于非局部注意力改进的时间转换模块(temporal shift module, TSM)深度学习模型识别橘小实蝇的7种梳理行为(前足梳理、头部梳理、前中足梳理、中后足梳理、后足梳理、翅梳理以及静止)。【结果】橘小实蝇原始视频数据集通过YOLO V7目标检测算法训练的准确率为99.2%,召回率为99.1%。本研究算法处理后的视频数据集通过基于非局部注意力模块改进的TSM模型识别和统计梳理行为,最终平均准确率达到了97%以上,标准偏差低于3%。与其他4种深度学习模型(I3D, R2+1D, SlowFast和Timesformer)对比,本研究方法的准确率最高提升了9.76%,保证了橘小实蝇梳理行为检测和识别的准确率和正确性。【结论】本研究提出的方法大大减少了人工观察的时间,同时保证了橘小实蝇梳理行为识别的准确性,为研究昆虫行为提供了新的思路和方法,为智慧农业的现代化发展添砖加瓦。
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23. 梨小食心虫GmolNPC2的基因克隆、 表达谱及配体结合特征
李春沁, 张钰析, 徐世才, 李伯辽, 陈秀琳, 罗坤, 李广伟
昆虫学报    2023, 66 (7): 870-884.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.002
摘要167)      PDF(pc) (8087KB)(254)    收藏
【目的】本研究旨在为深入研究梨小食心虫 Grapholita molesta尼曼-匹克C2型蛋白(Niemann-Pick type C2 protein, NPC2)GmolNPC2的嗅觉感受功能提供理论参考。【方法】基于梨小食心虫触角转录组数据,利用RT-PCR扩增 GmolNPC2的cDNA全长序列,进行系统进化分析和3D结构模型预测;利用RT-qPCR检测 GmolNPC2在梨小食心虫不同发育阶段(卵、1-5龄幼虫、蛹和雌雄成虫)、3日龄雌雄成虫不同组织(触角、去除触角的头、胸、腹、足和翅)中的相对表达量;利用荧光竞争结合实验测定重组GmolNPC2蛋白对包括6种性信息素和38种寄主植物挥发化合物在内的44种气味配体的抑制常数Ki值,分析结合能力;通过分子对接模拟实验计算GmolNPC2与不同气味配体的结合能,预测蛋白和配体相互作用的关键氨基酸残基。【结果】获得梨小食心虫 GmolNPC2(GenBanK登录号: OQ054801)的cDNA全长序列,开放阅读框(ORF)长438 bp,编码145个氨基酸;多序列比对发现GmolNPC2具有昆虫NPC2典型的结构特征;系统进化分析表明已知鳞翅目(Lepidoptera)昆虫的NPC2s聚类至2个分枝,GmolNPC2与大豆食心虫 Leguminivora glycinivorella、红铃虫 Pectinophora gossypiella和烟草天蛾 Manduca sexta等的NPC2氨基酸序列一致性较高并聚类至同一分枝。RT-qPCR检测结果表明, GmolNPC2在梨小食心虫雄成虫和卵中的表达量显著高于其他发育阶段的; GmolNPC2在3日龄雌雄成虫翅中的表达量最高,在触角中的次之,在胸、腹和足中的最低。重组蛋白GmolNPC2的结合谱较窄,仅能够结合44种气味配体中的17种,对其中的乙酸-顺-8-十二碳烯酯、苯甲醇和乙酸-顺-3-己烯酯表现出强烈的结合能力,K i值分别为(4.117±0.046), (4.845±0.079)和(3.979±0.167) μmol/L。分子对接模拟结果显示,GmolNPC2与不同气味配体之间的结合能存在差异,与上述荧光结合实验的结果较一致。疏水性氨基酸残基和氢键在GmolNPC2结合不同气味配体中发挥着重要作用。【结论】GmolNPC2具有昆虫NPC2家族的保守结构,在卵和成虫以及成虫翅和触角中的表达量较高,推测其参与梨小食心虫的多种生理过程。重组蛋白GmolNPC2能够选择性地结合性信息素和寄主植物挥发化合物,表明GmolNPC2参与对挥发性信息物质的识别和运输。
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24. 菜粉蝶成虫触角转录组及嗅觉相关基因分析
薛增昇, 闫喜中, 赵劲宇, 宋程飞, 刘丹, 王韩, 郝赤, 马力
昆虫学报    2023, 66 (5): 642-652.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.05.005
摘要164)      PDF(pc) (2074KB)(350)    PDF(mobile) (2074KB)(26)    收藏
【目的】建立菜粉蝶 Pieris rapae成虫触角转录组数据库,利用生物信息学和分子生物学手段深入挖掘菜粉蝶基因数据信息。【方法】采用高通量测序平台(Illumina NovaSeq 6000)对菜粉蝶成虫触角进行转录组测序、序列组装、功能注释及差异表达基因分析,对 PrapOR1, PrapOR2, PrapOR5, PrapOBP1, PrapOBP4, PrapOBP5, PrapSNMP1, PrapSNMP2和 PrapSNMP3 9个差异表达的嗅觉相关基因进行qRT-PCR验证。【结果】菜粉蝶成虫触角转录组共获得17.65 GB测序数据(NCBI登录号: PRJNA869896),经过滤和序列拼接共得到116 317条转录本,随后进行Corset层次聚类获得43 390条unigene,经BUSCO评估,拼接质量完整度好,准确性高。注释到的unigene数目从大到小排列的数据库依次为NT, NR, Pfam, GO, Swiss-Prot, KEGG和KOG/COG;进一步进行基因功能注释分析,筛选得到176个嗅觉相关基因,其中19个基因差异表达,包括在雌成虫触角中高表达的15个基因和在雄成虫触角中高表达的4个基因。qRT-PCR验证结果表明, PrapOR1和 PrapOR2在雄成虫触角中高表达, PrapOR5, PrapOBP1, PrapOBP4, PrapOBP5, PrapSNMP1, PrapSNMP2和 PrapSNMP3在雌成虫触角中高表达,与转录组测序结果相符。【结论】本研究建立了菜粉蝶成虫触角转录组数据库,筛选得到了嗅觉相关基因,并对嗅觉相关基因进行了差异表达分析,研究结果为进一步研究菜粉蝶的基因功能及嗅觉分子机制奠定了理论基础。
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25. 番茄潜叶蛾行为调控技术研究进展
李晓维, 易松望, 陈利民, 程江辉, 周书行, 吕要斌
昆虫学报    2023, 66 (6): 835-848.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.06.012
摘要159)      PDF(pc) (2107KB)(346)    PDF(mobile) (2107KB)(24)    收藏
 番茄潜叶蛾 Tuta absoluta是对番茄具有毁灭性危害的世界性害虫,2017年入侵我国,并呈扩散蔓延趋势,严重威胁我国的番茄产业。用于防治这一害虫的杀虫剂的不合理使用导致番茄潜叶蛾抗药性不断增加,防效下降,开发新型绿色防治技术迫在眉睫。物理诱控技术和嗅觉行为调控技术是有害生物综合防控体系中的重要组成部分。本文综述了物理诱控(灯光和颜色诱杀)及嗅觉行为调控(性信息素、植物挥发物)技术在番茄潜叶蛾防治中的研究进展。颜色显著影响信息素诱捕器和粘虫板对番茄潜叶蛾的诱杀效果,白色、黑色和蓝色诱捕器田间诱捕的成虫较多。黑色诱虫灯和波长为470 nm的LED灯对番茄潜叶蛾的诱杀效果最佳,且对性诱芯具有增效作用。番茄潜叶蛾性信息素包括主要成分(3 E, 8 Z, 11 Z)-十四碳三烯乙酸酯和次要成分(3 E, 8 Z)-十四碳烯醇乙酸酯,两者含量比约为9∶1,主要组分和次要组分95∶5混合时对番茄潜叶蛾的诱捕效果最佳。相比于其他诱捕器类型,含性信息素诱芯的三角形诱捕器的诱捕效果最佳。番茄潜叶蛾性信息素可广泛用于早期监测预警、大量诱杀和交配干扰。植物挥发物和传统食诱剂挥发物组分影响番茄潜叶蛾的寄主选择和产卵行为,乙酸辛酯、苯乙醛与冰醋酸混合物、冰醋酸与3-甲基-1-丁醇混合物,以及番茄挥发物组分柠檬烯、β罗勒烯、α-松油烯、δ-榄香烯和( E)-β-石竹烯混合物对番茄潜叶蛾具有引诱作用;苯醌、2-蒈烯、δ-姜黄烯和邻二乙苯是番茄潜叶蛾的产卵刺激剂;而1-氟十二烷、石竹烯、姜黄烯、榄香烯、蛇麻烯、姜烯、2-十三烷酮、2-十一酮、( Z)-丙酸-3-己烯酯、水杨酸甲酯等物质则对番茄潜叶蛾的寄主选择、产卵或生长发育具有不利影响。最后讨论了番茄潜叶蛾行为调控技术存在作用机制不明确、防控效果不稳定、与其他绿色防控技术协同应用技术缺乏等问题,展望了未来可能的研究方向,以期为基于昆虫行为调控的番茄潜叶蛾绿色防治技术研发提供参考。
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26. 西方蜜蜂采集蜂咽下腺中高表达基因的 筛选及表达分析
张娟, 高艳, 王若虹, 李秋方, 杨尚宁, 周诗文, 石丹丹, 苏松坤, 聂红毅
昆虫学报    2023, 66 (7): 896-908.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.004
摘要157)      PDF(pc) (5484KB)(176)    收藏
【目的】本研究旨在筛选西方蜜蜂 Apis mellifera采集蜂咽下腺中高表达的基因,为进一步筛选和研究蜜蜂采集行为相关基因提供依据。【方法】基于前期已获得西方蜜蜂3日龄工蜂(3 d_W)、10日龄哺育蜂(10 d_N)、10日龄采集蜂(10 d_F)、21日龄哺育蜂(21 d_N)和21日龄采集蜂(21 d_F)的咽下腺转录组数据,筛选咽下腺差异表达基因(differentially expressed genes, DEGs),并对10日龄和21日龄采集蜂咽下腺中高表达的DEGs进行GO和KEGG富集分析;利用qPCR检测西方蜜蜂采集蜂咽下腺中高表达的4个DEGs ( LOC409889, LOC406114, LOC408453和 LOC100578735)在不同发育时期(卵、幼虫、蛹、刚出房工蜂、10日龄哺育蜂和21日龄采集蜂)和21日龄采集蜂组织(腹、胸、触角、上颚腺、咽下腺、蛰针、足、肠道、翅和脑)中的表达量。【结果】比较转录组结果表明,164个上调表达的DEGs在21日龄采集蜂咽下腺中的表达量明显高于在3日龄工蜂、10日龄哺育蜂和21日龄哺育蜂咽下腺中的表达量,且在10日龄采集蜂咽下腺中的表达量也高于在10日龄哺育蜂咽下腺中的表达量;105个下调表达的DEGs的表达趋势与上述164个DEGs的相反。GO分析结果表明,10日龄和21日龄采集蜂咽下腺中高表达的164个DEGs显著富集于硫酸盐跨膜转运蛋白活性、硫化合物跨膜转运蛋白活性、铁离子结合和氧化还原酶活性;下调表达的105个DEGs显著富集于核糖体、细胞内核糖核蛋白复合物和核糖核蛋白复合物;KEGG通路分析结果表明,105个下调表达的DEGs显著富集于核糖体以及淀粉和蔗糖代谢两个通路。qPCR检测结果显示, LOC409889, LOC406114, LOC408453和 LOC100578735均在21日龄采集蜂中表达量最高; LOC406114和 LOC100578735在21日龄采集蜂咽下腺中的表达量最高,而在其他组织中表达量较低或不表达。【结论】本研究通过比较转录组筛选鉴定了西方蜜蜂采集蜂咽下腺中高表达的DEGs,为深入研究采集蜂咽下腺的功能提供了数据,同时也为研究西方蜜蜂的采集行为及采集力强蜂种的分子选育提供新的视角。
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27. 梨小食心虫实时荧光定量PCR内 参基因的筛选
韩慧, 庞钦玮, 刘晓庆, 梁宝莲, 高玲玲, 马瑞燕, 郭艳琼
昆虫学报    2023, 66 (4): 450-458.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.002
摘要155)      PDF(pc) (2249KB)(345)    PDF(mobile) (2249KB)(15)    收藏
【目的】本研究旨在探明梨小食心虫 Grapholita molesta在不同发育阶段、成虫不同组织以及不同浓度的3种杀虫剂处理后成虫中稳定表达的内参基因,为后续对梨小食心虫目的基因表达的研究奠定基础。【方法】基于梨小食心虫转录组数据筛选10个候选内参基因( β-actin, 18S rRNA, β-tubulin,  EF-1α, RPL13, RPL32, RSPL40, UBC7, α-tubulinRPS20);通过实时荧光定量PCR(qRTPCR)测定候选内参基因在梨小食心虫不同发育阶段(卵、1-5龄幼虫、蛹和成虫)、成虫不同组织(头、前肠、中肠、后肠、脂肪体、马氏管、精巢和卵巢)以及不同浓度的3种杀虫剂(阿维菌素: 19.819, 72.897和179.663 μg/mL; 吡虫啉: 17.638, 163.323 和762.986 μg/mL以及高效氯氟氰菊酯:33.791, 96.123和198.282 μg/mL)通过玻璃管药膜法处理后成虫中的表达量;利用geNorm, NormFinder, ΔCt, BestKeeper和RefFinder对10个候选内参基因的表达稳定性进行评价。选择梨小食心虫细胞色素P450基因 CYP354A32进行验证。【结果】结合qRT-PCR结果和软件评价结果表明,梨小食心虫不同发育阶段内参基因表达稳定性从高到低依次为 β-tubulin, 18S rRNA, EF-1α, RPL13, β-actin, RPS20, UBC7,   RPL32, α-tubulin和RSPL40;成虫不同组织内参基因表达稳定性从高到低依次为 UBC7, β-tubulin,  β-actin, 18S rRNA, RSPL40, EF1α, RPS20, RPL13, RPL32和 α-tubulin;不同浓度阿维菌素、吡虫啉和高效氯氟氰菊酯处理后成虫中内参基因表达稳定性从高到低依次为 RPS20, RPL13,  β-tubulin, β-actin, RPL32, RSPL40, EF-1α, UBC7, α-tubulin和1 8S rRNA。用所获得的内参基因组合对 CYP354A2表达特性进行的分析结果表明,用 β-tubulin, 18S rRNAEF-1α组合作为内参基因时 CYP354A2在高龄幼虫及成虫中表达量较高,用 UBC7, β-tubulinβ-actin组合作为内参基因时在成虫精巢和卵巢中有较高表达,且用 RPS20, RPL13β-tubulin组合作为内参基因时不同浓度杀虫剂处理后仅有19.819 μg/mL阿维菌素处理时 CYP354A2表达量高于对照,其余浓度杀虫剂处理时 CYP354A2表达量均低于对照。【结论】梨小食心虫不同发育阶段目的基因表达的研究推荐使用β-tubulin, 18S rRNA和 EF-1α组合作为内参基因;梨小食心虫成虫不同组织目的基因表达的研究推荐使用 UBC7,  β-tubulinβ-actin组合作为内参基因;不同浓度阿维菌素、吡虫啉和高效氯氟氰菊酯处理梨小食心虫成虫后目的基因表达的研究推荐使用 RPS20, RPL13和 β-tubulin组合作为内参基因。
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28. 寄生蜂基于嗅觉信号识别的宿主 定位 及其机制的研究进展
林亚平, 侯有明
昆虫学报    2023, 66 (4): 591-608.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.015
摘要154)      PDF(pc) (1744KB)(433)    PDF(mobile) (1744KB)(21)    收藏
寄生蜂对宿主的成功定位是其繁衍后代的关键步骤之一,主要受挥发性化合物的调节。首先,雌性寄生蜂可根据寄主植物挥发物尤其是植食性昆虫诱导的植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)对宿主的栖息环境进行远距离定位,它们可根据HIPVs提供的信缩小宿主范围,而HIPVs的混合物极为复杂,其成分和含量受多种因素的调节。尽管如此,萜类是HIPVs中常见的化合物,且被多数行为研究证实在寄生蜂宿主定位中发挥作用。随后,当寄生蜂发现并降落到与宿主相关的植物后,它们可利用宿主衍生的信号近距离定位宿主。宿主的虫体、茧和粪便等释放的挥发性化合物对寄生蜂具有吸引作用,有些宿主粪便的气味可以作为寄生蜂执行宿主定位行为的主信号,而且宿主粪便挥发物的成分因昆虫取食的植物种类的不同而发生变化。此外,来自寄生蜂自身的信息化学物质也有助于同种寄生蜂的其他个体对宿主的定位。寄生蜂对气味分子的感知依赖其主要位于触角上的嗅觉感器,而关于其嗅觉识别的分子机制的研究仍较为薄弱。由于气味结合蛋白(odorant-binding proteins, OBPs)是嗅觉系统中介导气味识别的关键蛋白,所以大多数研究仅限集中于触角OBPs的分析。据现有研究报道,在不同种寄生蜂之间,编码OBPs的基因数量具有较大的差异,且多数研究通过基因沉默、荧光竞争结合检测、分子对接等技术手段证实了OBPs在寄生蜂的宿主定位中发挥着重要作用。寄生蜂宿主定位行为及其嗅觉机制的研究具有重要的生态学意义,同时在农业害虫的综合治理中具有很好的应用前景,在田间施用挥发性化合物或种植能够释放有用挥发物的伴生植物和转基因植物可以增强寄生蜂对宿主的定位,从而达到更好的害虫生物防控效果。
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29. 华北大黑鳃金龟致病球孢白僵菌 JCF的鉴定和致病力测定
曹伟平, 程佳旭, 丰硕, 赵聚莹, 陈丹, 宋健
昆虫学报    2023, 66 (8): 999-1008.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.08.001
摘要151)      PDF(pc) (14504KB)(150)    收藏
【目的】华北大黑鳃金龟 Holotrichia oblita是花生等多种农作物、果林及苗圃的重要害虫,长期以来主要以化学防治为主。本研究测定了球孢白僵菌 Beauveria bassiana菌株JCF对华北大黑鳃金龟幼虫和成虫的致病力,为华北大黑鳃金龟的生物防治提供真菌资源。【方法】对罹患病害的华北大黑鳃金龟虫尸上的寄生真菌进行分离及回接试验,分离纯化出致病菌株JCF;利用光学显微镜观察菌株形态学特征,PCR扩增JCF的 rDNA-ITS 序列并测序,构建JCF系统发育树对菌株进行分子鉴定;采用浸渍法和田间模拟试验测定其对华北大黑鳃金龟成虫和幼虫的致病力。【结果】 JCF菌株菌落初期为白色绒状,后期变为黄色或浅黄色絮状,背面无色。产孢细胞呈瓶状簇生于分生孢子梗上,分生孢子梗呈穗状,着生在营养菌丝上;分生孢子单生,透明,近球形,直径(2.0~3.5) μm×(1.5~2.0) μm。rDNA-ITS序列分子鉴定表明菌株JCF为球孢白僵菌。这一球孢白僵菌菌株JCF对华北大黑鳃金龟成虫的致死中浓度(medium lethal concentration, LC 50)值为2.124×10 7孢子/mL,用其2×10 8, 1×10 8 和5×10 7孢子/mL孢悬液处理华北大黑鳃金龟成虫时,致死中时(medium lethal time, LT 50)值分别为6.267, 6.852和7.455 d; 球孢白僵菌JCF菌株对华北大黑鳃金龟1, 2和3龄幼虫的LC 50值分别为5.47×10 6, 1.59×10 8, 2.50×10 8孢子/mL; 1×10 8孢子/mL浓度下,球孢白僵菌JCF菌株对华北大黑鳃金龟1和2龄幼虫的LT 50值分别为8.6和18.6 d; 5×10 8孢子/mL浓度下,球孢白僵菌JCF菌株对华北大黑鳃金龟2和3龄幼虫的LT 50值分别为10.3和13.2 d。田间模拟试验2×10 8孢子/mL球孢白僵菌JCF孢悬液对华北大黑鳃金龟成虫和幼虫同样表现出良好的致病效果。【结论】球孢白僵菌菌株JCF对华北大黑鳃金龟成虫和幼虫均有较高致病力,为开发白僵菌制剂防治金龟科害虫提供了新的菌种资源,对生物防治金龟科害虫具有潜在的应用价值。
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30. 草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析
毕思佳, 胡本进, 胡飞, 徐婷婷, 徐丽娜
昆虫学报    2023, 66 (9): 1201-1209.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.09.007
摘要151)      PDF(pc) (8224KB)(153)    PDF(mobile) (8224KB)(25)    收藏
 【目的】在性二型昆虫发育历期的研究中雄性先熟更为常见,雌性先熟报道较少。草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda是玉米上的重大迁飞性害虫,在发育历期上存在雌性先熟现象。本研究旨在明确该现象的稳定性并探索其影响因素,为草地贪夜蛾的准确监测和早期预警提供理论依据。【方法】分析草地贪夜蛾在16L∶8D, 14L∶10D和8L∶16D 3种光周期及玉米叶、花生叶和人工饲料3种食物条件下的生长发育情况,并对不同光周期和食物条件下饲养的草地贪夜蛾卵巢进行解剖;同时选择夜蛾科(Noctuidae)粘虫 Mythimna separata和斜纹夜蛾 S. litura与草地贪夜蛾的生长发育情况进行比较,评价雌性先熟现象是否为具有迁飞习性的夜蛾科昆虫的共性。【结果】3种夜蛾科迁飞性昆虫中仅有草地贪夜蛾雌成虫显著早于雄成虫羽化,提前1.28 d,且该羽化现象在不同光周期和不同食物条件下稳定存在,仅在草地贪夜蛾取食花生叶时呈现弱化趋势。解剖发现,不同光周期和不同食物条件下,初羽化的草地贪夜蛾成虫卵巢始终处于未成熟期,不随外在条件的变化而改变。草地贪夜蛾雌蛹发育显著快于雄蛹是造成草地贪夜蛾两性羽化时间差异的主要原因,且该差异与两性蛹重正相关:与雌蛹重相比,草地贪夜蛾雄蛹重显著增加9.88%。【结论】草地贪夜蛾雌性先熟现象较为稳定,光周期和食物不会改变该现象但会影响两性羽化时间的差异程度,雌性先熟现象并非具有迁飞习性的夜蛾科昆虫的共性。
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31. 黑翅土白蚁肠道放线菌菌株BYC-18及其 抗菌代谢产物的分离鉴定
尹彩萍, 白雪妍, Naeem ABBAS, 孙璐璐, 殷欣冉, 张应烙
昆虫学报    2023, 66 (10): 1282-1288.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.10.002
摘要151)      PDF(pc) (4048KB)(132)    PDF(mobile) (4048KB)(28)    收藏

【目的】测定黑翅土白蚁肠道放线菌发酵产物的抗菌活性,并对其抗菌活性成分进行分析, 以发现新颖的抗菌先导化合物。【方法】采用涂布平板法对黑翅土白蚁肠道放线菌进行分离;通过牛津杯法测试菌株发酵液提取物对4种致病菌(金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus、大肠杆菌Escherichia coli、枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis和白色念珠菌Candida albicans)的抗菌活性,筛选出活性菌株BYC-18;通过形态学特征和16S rRNA序列分析确定BYC-18的分类学地位;采用滤纸片法测定BYC-18发酵液在不同极性溶剂萃取物的抗菌活性;运用多种色谱方法从乙酸乙酯粗提物中分离纯化抗菌活性化合物,利用质谱和核磁共振谱鉴定其化学结构;采用滤纸片法和最低抑制浓度法测定分离的化合物的抗菌活性。【结果】BYC-18被鉴定为链霉菌属Streptomyces sp.菌株,该菌发酵液对4种致病菌均有抗菌活性且其乙酸乙酯萃取物对金黄色葡萄球菌的抑制作用明显,抑菌圈直径达11.1 mm。从乙酸乙酯萃取物中分离得到1个单体化合物BYC-18-1,经鉴定为β-玉红霉素(β-rubromycin);抗菌活性测试表明,在供试浓度为30 μg/6 mm滤纸片时,β-玉红霉素对金黄色葡萄球菌具有较强的抑制作用,抑菌圈直径为13.2 mm,与阳性对照硫酸庆大霉素的抑菌活性(抑菌圈直径: 16.6 mm)接近。【结论】链霉菌菌株BYC-18具有开发为新型微生物源杀菌剂的潜力。

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32. 昆虫肠道微生物及其功能研究方法进展
马玲, 曹靖瑜, 白建洋, 徐喆, 李璐, 张月, 闵梦茹
昆虫学报    2023, 66 (10): 1415-1424.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.10.014
摘要150)      PDF(pc) (1522KB)(319)    PDF(mobile) (1522KB)(24)    收藏
昆虫是世界上种类最为丰富、分布最为广泛的动物类群,其肠道内栖息着复杂且多样的微生物。不同昆虫因肠道结构、肠道内环境、食性、龄期、外界环境不同,肠道内微生物组成与丰度也存在差异。肠道微生物主要通过垂直方向与水平方向在种群与个体间传播,对昆虫宿主营养代谢、生理行为、防御、解毒等诸多方面有重要影响;通过体外培养的方法可从培养基对昆虫肠道微生物进行分离,用基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight mass spectrometry, MALDI-TOF MS)及16S rRNA基因测序技术等可迅速鉴定微生物;宏基因组学、蛋白质组学、代谢组学等多种组学技术联合运用,使得肠道微生物鉴定与功能推测更为高效;体外试验、微生物补充、菌群移植、沉默微生物成员相关基因等试验方法使微生物功能验证更为准确;利用高温处理、溶菌酶处理、无菌饲养处理及抗生素处理等方式能清除肠道内的微生物群落,获得无菌昆虫用于功能验证试验,但当前使用最广的抗生素法在实际应用中仍存在一定局限;利用肠道微生物特性,通过共生菌基因工程防治有害生物与虫媒传染病。目前,昆虫肠道微生物在生态、经济、能源、环保等领域发挥着重要作用,随着新兴技术的发展融合,更多昆虫微生物互作机制将会被揭示,通过昆虫肠道微生物控制有害生物控制手段也将更为多样、环保和高效。
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33. 松毛虫赤眼蜂脂肪酸合酶基因的 克隆、 表达谱及其在滞育中的功能分析
贺冰心, 张雪, 张俊杰, 郑鑫, 李蕙
昆虫学报    2023, 66 (4): 459-468.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.003
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【目的】本研究旨在克隆松毛虫赤眼蜂 Trichogramma dendrolimi脂肪酸合酶(fattty acid synthase, Fas)基因( TdFas),并分析其在滞育中的调控功能,为松毛虫赤眼蜂滞育研究提供新依据。【方法】基于松毛虫赤眼蜂转录组数据,克隆TdFas的cDNA全长序列并进行生物信息学分析。利用RT-qPCR检测 TdFas在松毛虫赤眼蜂滞育与非滞育预蛹、蛹和成虫及滞育诱导维持期预蛹和滞育解除期预蛹中的表达量。通过以1 000, 2 000和3 000 ng/μL ds TdFas溶液浸泡松毛虫赤眼蜂幼虫的RNAi方式干扰 TdFas的表达,探究其对松毛虫赤眼蜂滞育率及甘油三酯相对含量的影响。【结果】克隆得到松毛虫赤眼蜂 TdFas的cDNA序列全长为8 601 bp(GenBank登录号: OP146440),其开放阅读框长7 278 bp,推测编码一个2 426个氨基酸的蛋白,含有一个典型的脂肪酸合酶的β-酮酰还原酶结构域。系统发育分析结果表明,TdFas与膜翅目其他昆虫的FASs亲缘关系较近,其中与短管赤眼蜂 Trichogramma pretiosum FAS亲缘关系最近。RT-qPCR结果表明,松毛虫赤眼蜂滞育预蛹和滞育成虫中 TdFas的表达量均显著高于非滞育个体中的,滞育蛹中则 TdFas的表达量显著低于非滞育个体中的;滞育预蛹中 TdFas的表达量在滞育诱导维持期和滞育解除期均随时间延长先升高后降低,分别在滞育诱导维持第40天和滞育解除第40天时表达量最高。RNAi结果显示, 3 000 ng/μL ds TdFas沉默 TdFas效果最好,在此浓度ds TdFas处理下,松毛虫赤眼蜂滞育率(66.04%)显著低于空白对照组(96.67%)和ds Gfp阴性对照组(93.88%),预蛹中甘油三酯相对含量也较这2个对照组显著降低。【结论】本研究首次鉴定了松毛虫赤眼蜂 TdFas,且 TdFas可能在松毛虫赤眼蜂滞育调控中发挥重要作用,本研究为进一步研究松毛虫赤眼蜂滞育调控机制提供了理论依据。
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34. 野生中华按蚊共生微生物群落与杀虫剂抗性关系
仇鑫, 孟晨, 王明斌, 陈斌, 张玉娟
昆虫学报    2023, 66 (9): 1183-1191.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.09.005
摘要143)      PDF(pc) (4457KB)(181)    PDF(mobile) (4457KB)(20)    收藏
【目的】探讨野生环境下不同地区中华按蚊 Anopheles sinensis共生微生物群落与杀虫剂抗性的关系。【方法】采集分别来自中国重庆、云南和安徽野生中华按蚊雌成虫,采用WHO标准体外生物测定法和0.05%拟除虫菊酯类试验纸,对中华按蚊雌成虫进行拟除虫菊酯类药敏试验,获得杀虫剂敏感(FS)和杀虫剂抗性(FR)的中华按蚊雌成虫并通过Illumina Hiseq 2000平台进行全基因组高通量测序,比对16S rRNA和18S rRNA基因序列鉴定杀虫剂敏感和杀虫剂抗性中华按蚊共生微生物,并进行α多样性分析、β多样性分析、聚类分析、主坐标分析(principal coordinates analysis, PCoA)和共生微生物群落差异分析。【结果】从来自重庆、云南和安徽FS和FR野生中华按蚊雌成虫中鉴定到共生微生物3 284种,分属14门52属。安徽FR野生中华按蚊雌成虫共生微生物多样性差异及群落丰富度最高,重庆FS野生中华按蚊雌成虫的最低。野生中华按蚊雌成虫共生微生物群落首先按地区聚类,其中重庆和云南野生中华按蚊共生微生物群落多样性更相似。FR野生中华按蚊雌成虫共生微生物中10株细菌丰富度更高,包括2株蓝细菌属Cyanobacteria细菌、3株盐杆菌目(Halobacteria)细菌、1株赭黄嗜盐囊菌属 Haliangium细菌、3株瘤胃菌科(Ruminococcaceae)细菌和1株链球菌属 Streptococcus细菌。【结论】野生中华按蚊共生微生物群落具有地区差异性和抗性差异性,鉴定到的共生微生物对于中华按蚊杀虫剂抗性可能起到积极作用,研究结果为揭示中华按蚊杀虫剂抗性提供思路。
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35. 中华蜜蜂种群遗传分化与环境适应机制研究进展
陈兵, 骆家宇
昆虫学报    2023, 66 (9): 1258-1270.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.09.012
摘要142)      PDF(pc) (1849KB)(245)    PDF(mobile) (1849KB)(20)    收藏
 中华蜜蜂 Apis cerana cerana是我国十分关键和重要的传粉媒介昆虫,在不同栖息地中广泛分布,表现出飞行敏捷、采蜜期长和适应性强等优点。但近些年中华蜜蜂正面临前所未有的种群多样性下降,为保护这些特定的中华蜜蜂种群的遗传资源,研究人员基于几何形态学、分子生物学和基因组学等技术手段对中华蜜蜂遗传分化和环境适应机制进行了研究,而在我国这些多样化的中华蜜蜂种群为揭示其种群适应性进化规律提供了绝佳材料。本文从中华蜜蜂种群遗传分化与环境变化的相关性、形态变异与环境适应、环境适应性生理和行为改变及这些表型变化的遗传机制4个方面综述了相关研究进展。研究发现,物理屏障和生态环境的变化,特别是海拔和纬度相关环境变化是造成中华蜜蜂种群分化的主要原因。气候因子中,温度、氧气、辐射和湿度等对中华蜜蜂环境适应性的形态发育和生理生态特征产生重要影响。形态特征的变化主要体现在体型大小和体色上,代谢生理和行为改变是其环境适应的重要策略。基于现代基因组学和分子生物学技术的种群遗传学和种群基因组学研究发现,与社会分工行为、学习感知行为、信息感知、生长发育、温度适应和代谢等相关的基因或通路受到自然选择作用,这为中华蜜蜂适应不同栖息地以及蜂种演化提供了分子证据,但应对不同环境因子的分子进化机制有待进一步研究和明确。本文对中华蜜蜂遗传分化和环境适应机制的研究综述,加深了我们对古老蜂种进化历史和遗传多样性的理解,同时为后续深入研究社会性昆虫对不同环境的适应性机制和制定有效的保护策略奠定基础。
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36. 靛灰蝶和彩斑尾蚬蝶线粒体基因组及基于 线粒体基因的凤蝶总科系统发育关系
闫振天, 罗斯特, 范真槐, 陈斌
昆虫学报    2023, 66 (7): 946-958.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.07.009
摘要140)      PDF(pc) (6567KB)(154)    收藏
【目的】对靛灰蝶 Caerulea coeligena和彩斑尾蚬蝶 Dodona maculosa线粒体全基因组进行测序和分析,并基于已知线粒体基因组数据探析凤蝶总科(Papilionoidea)的系统发育关系。【方法】利用Illumina NovaSeq 6000测序平台测定靛灰蝶和彩斑尾蚬蝶线粒体全基因组序列,对其进行拼装和注释,并对其tRNA基因二级结构进行预测;基于NCBI数据库中已报道的凤蝶总科6科48种蝴蝶线粒体基因组13个蛋白编码基因(protein-coding genes, PCGs)核苷酸序列,对凤蝶总科50个种的13个PCGs的选择压力进行分析;利用最大似然法(maximum likelihood, ML)和贝叶斯法(Bayesian inference, BI)分析这50个种及其所属科和亚科的系统发育关系。【结果】靛灰蝶和彩斑尾蚬蝶线粒体全基因组长分别是15 164和15 486 bp (GenBank登录号分别为MZ489120和MZ489121),其基因组大小、结构和组成、基因排列、核苷酸组成、密码子使用和tRNA结构预测等均与已知近缘种蝴蝶相似;凤蝶总科线粒体基因组进化经历了高水平的纯化选择,13个PCGs非同义替换率和同义替换率比值( K a/ K s)明显小于1。凤蝶总科重建的系统发育关系为:(凤蝶科(Papilionidae)+弄蝶科(Hesperiidae)+粉蝶科(Pieridae)+(蛱蝶科(Nymphalidae)+(灰蝶科(Lycaenidae)+蚬蝶科(Riodinidae))))。【结论】基于凤蝶总科已报道的48种和本研究新测序两种线粒体基因组重建的系统发育树表明蚬蝶科与灰蝶科为单系且互为姐妹群关系,且与蛱蝶科具有更近的亲缘关系,凤蝶科可能是凤蝶总科中最早进化的类群。本研究为进一步研究蝴蝶的系统进化和完善其分类系统提供了新的分子数据支撑。
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37. LC20呋虫胺长期暴露对麦长管蚜 生长发育的影响
石海春, 冀钦陇, 马建雄, 梁玉婷, 李广阔, 张海英, 刘永刚
昆虫学报    2023, 66 (5): 685-693.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.05.009
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【目的】研究亚致死浓度(LC 20)呋虫胺长期暴露对麦长管蚜 Sitobion avenae生长发育的影响,为科学利用呋虫胺防治麦长管蚜及延缓对其抗性发展和延长药剂使用寿命提供理论依据。【方法】采用带虫浸叶法测定呋虫胺对麦长管蚜3龄若蚜的LC 20,并利用LC 20浓度呋虫胺对麦长管蚜进行15代长期暴露;采用试管幼苗饲养,测定麦长管蚜对呋虫胺的抗性倍数,记录连续2代麦长管蚜的发育历期、繁殖和存活率,并测定F 0代成蚜体长、体宽和体重;运用特定种群生命表及DPS软件分析各世代低抗品系与敏感品系之间体长、体宽、体重、存活率、成蚜寿命和产蚜量的差异。【结果】利用LC 20浓度呋虫胺长期处理麦长管蚜15代后,其对呋虫胺达到低水平抗性(6.54倍); 与敏感品系比较,F 0代低抗品系2, 3和4龄若蚜发育历期显著延长,成蚜体长、体宽和体重显著增加,但每成蚜产蚜量、成蚜寿命都显著减少或缩短,其子代(F 1代)成蚜存活率和每成蚜产蚜量明显降低,成蚜寿命也显著缩短,2龄若蚜历期及若蚜历期显著缩短;种群生命表参数中F0及F1代净增殖率( R 0)、内禀增长率( R m)和周限增长率( λ)显著降低,而种群加倍时间( DT)及F 1代平均世代历期( T)显著延长。【结论】LC 20浓度呋虫胺长期暴露能增加麦长管蚜的抗药性,刺激F 0代成蚜个体体型变大,同时对F 0及F 1代麦长管蚜的寿命及繁殖均具有一定的抑制作用。
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38. 嗜卷书虱Cu/Zn-SOD1, Cu/Zn-SOD2和Fe/Mn-SOD的克隆及对高低温胁迫的响应
王潇, 徐德均, 朱斌健, 徐俊延, 敖国红, 张长禹, 韩开宇
昆虫学报    2024, 67 (1): 1-8.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2024.01.001
摘要138)      PDF(pc) (1664KB)(106)    PDF(mobile) (1664KB)(22)    收藏

【目的】揭示嗜卷书虱Liposcelis bostrychophila超氧化物歧化酶基因在响应高低温胁迫中的作用。【方法】通过RT-PCR克隆嗜卷书虱3个超氧化物歧化酶基因 Cu/Zn-SOD1, Cu/Zn-SOD2Fe/Mn-SOD,利用生物信息学方法分析其序列特征;采用RT-qPCR技术检测Cu/Zn-SOD1, Cu/Zn-SOD2Fe/Mn-SOD在高温(42 ℃)和低温(4 ℃)胁迫下0, 1和2 h时成虫中的相对表达量。【结果】克隆获得嗜卷书虱LbCu/Zn-SOD1, LbCu/Zn-SOD2LbFe/Mn-SOD cDNA(GenBank登录号分别为 OQ938782, OQ938783和OQ938784),开放阅读框(ORF)分别长465, 630和636 bp,分别编码154, 209和211个氨基酸,编码蛋白质相对分子量分别为15.85, 22.33和23.72 kD,等电点分别为6.17, 7.68和6.79;LbCu/Zn-SOD1和LbCu/Zn-SOD2分别具有1个和2个Cu/Zn超氧化物歧化酶特征,LbFe/Mn-SOD具有1个Fe/Mn超氧化物歧化酶特征。系统进化分析结果表明,昆虫Cu/Zn-SOD1, Cu/Zn-SOD2和Fe/Mn-SOD高度保守。高温42℃胁迫诱导嗜卷书虱成虫中LbCu/Zn-SOD1, LbCu/Zn-SOD2LbFe/Mn-SOD的表达,其中LbCu/Zn-SOD1LbCu/Zn-SOD2表达量在1和2 h时均显著高于对照;LbFe/Mn-SOD表达量在1 h时显著低于对照,而在2 h时显著高于对照。低温4℃胁迫下,与对照相比,嗜卷书虱成虫中LbCu/Zn-SOD1LbCu/Zn-SOD2表达量在1 h时无显著差异,而LbFe/Mn-SOD的表达量显著降低,LbCu/Zn-SOD1, LbCu/Zn-SOD2LbFe/Mn-SOD的表达量在2 h时均显著升高。【结论】超氧化物歧化酶基因 LbCu/Zn-SOD1, LbCu/Zn-SOD2LbFe/Mn-SOD参与了嗜卷书虱对极端温度胁迫的耐受性。

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39. 芽孢杆菌的引入对褐飞虱微生物群和 生长发育的影响
王渭霞, 朱廷恒, 赖凤香, 魏琪, 万品俊, 何佳春, 傅强
昆虫学报    2023, 66 (10): 1289-1301.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.10.003
摘要134)      PDF(pc) (33033KB)(203)    PDF(mobile) (33033KB)(41)    收藏
【目的】明确褐飞虱 Nilaparvata lugens体内可培养共生细菌的种类,探索其中芽孢杆菌类共生菌对褐飞虱微生物群和生长发育的影响。【方法】通过离体培养的方法,从褐飞虱两种不同致害性种群(TN1敏感种群和IR56高致害种群)中分离可培养共生细菌。通过16S rDNA测序对获得的可培养共生菌进行鉴定,在此基础上利用原位杂交研究了共生细菌在褐飞虱体内的分布。利用人工饲料添加抗生素和回补共生细菌的方式,研究了减菌和回补芽孢杆菌的处理对褐飞虱生长发育以及共生菌丰度的影响。比较了通过饲喂和显微注射对芽孢杆菌引入的影响,考察了芽孢杆菌的定殖与褐飞虱TN1种群致害性之间的相关性。【结果】利用离体培养法从褐飞虱中获得了15株不同的共生细菌,其中包括2株源于IR56高致害种群的芽孢杆菌类共生细菌BPH-S36和BPH-S33。原位杂交结果表明共生细菌在褐飞虱成虫唾液腺、肠道、脂肪体和雌虫内生殖器中均有分布,而在雄虫内生殖器中鲜有分布。体内共生细菌对褐飞虱的生长发育至关重要,共生细菌的减少导致褐飞虱存活率在第3和6天时显著下降,而回补共生芽孢杆菌BPH-S36或BPH-S33可使其存活率在第6天时显著上升。褐飞虱通过取食添加共生芽孢杆菌的人工饲料可使芽孢杆菌的相对丰度增加23.2~24.5倍,而通过若虫显微注射并不能够提高芽孢杆菌的相对丰度。随着共生芽孢杆菌的增加,类酵母共生菌(yeast-like symbiont, YLS)的相对丰度也显著增加5~12倍。芽孢杆菌BPH-S36的引入使褐飞虱敏感种群TN1在抗性水稻IR56上的存活率由52.1%±1.5%显著提高至64.2%±3.0%。【结论】共生细菌在褐飞虱唾液腺、肠道和卵巢中广泛分布。抗生素处理能够有效降低其体内共生细菌的丰度,从而导致存活率下降。人工饲喂法可以使外源共生细菌在褐飞虱体内成功定殖。源于致害性强的褐飞虱种群中的芽孢杆菌BPH-S36可提高该种群对抗性水稻品种IR56的致害性。
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40. 意大利蜜蜂丝氨酸/苏氨酸蛋白 激酶基因 和全长转录本鉴定及验证
范小雪, 张凯遥, 朱乐冉, 王紫馨, 张奎昊, 牛庆生, 徐细建, 骆群, 陈大福, 郭睿
昆虫学报    2023, 66 (4): 478-485.   DOI: 10.16380/j.kcxb.2023.04.005
摘要134)      PDF(pc) (2641KB)(344)    PDF(mobile) (2641KB)(5)    收藏
 【目的】利用前期获得的高质量纳米孔长读段测序数据对意大利蜜蜂 Apis mellifera ligustica的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因和全长转录本进行鉴定和分析,为深入开展功能研究提供参考信息和基础。【方法】基于前期获得的高质量意大利蜜蜂纳米孔长读段测序数据,通过Blast工具将意大利蜜蜂全长转录本比对Nr数据库筛选出丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因和全长转录本;利用gffcompare软件将筛选出的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶全长转录本与西方蜜蜂 A. mellifera参考基因组(Amel_HAv3.1)上注释的转录本进行比较,以鉴定未注释的新基因和新转录本;使用Astalavista软件鉴定丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因的可变剪接(alternative splicing, AS)事件类型,采用IGV浏览器对剪接体的结构进行可视化,通过RT-PCR验证随机选取的6次AS事件的真实性。【结果】共鉴定到意大利蜜蜂丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶71个基因和335条全长转录本,发掘出未注释的1个新基因和97条新转录本;共对14个已注释基因进行了结构优化,分别延伸了6个基因的5′端和8个基因的3′端。共鉴定到意大利蜜蜂丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶7个基因的57次AS事件,包括40次外显子跳跃(exon skipping, ES)事件、 15次可变5′端剪接位点(alternative 5′splicing site, A5SS)事件和2次可变3′端剪接位点(alternative 3′splicing site, A3SS)事件。对随机选取的6次AS事件的RT-PCR结果表明,所有目的片段均符合预期大小,证实了AS事件的真实性。【结论】本研究系统鉴定了意大利蜜蜂丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因和全长转录本,优化了西方蜜蜂参考基因组注释的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的基因结构。
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